1、 文文 献献 综综 述述 题题 目：目： 抗冻机制抗冻机制 ICE-CBF-COR 途径及抗冻相关蛋白的研究途径及抗冻相关蛋白的研究 2 抗冻机制抗冻机制 ICE-CBF-COR 途径及抗冻相关蛋白的研究途径及抗冻相关蛋白的研究 摘要：摘要：低温对农业的产生巨大的影响，特别是在对农作物的品质和产量上。全球大部分农作 物种植区在北半球以北的温寒带地区，这些地区小麦、玉米、水稻等主产农作物，每年因低 温灾害使得农作物损失高达 2000 多亿美元，加上环境日益恶化，气候异常，低温可能随时 侵袭冬季农作物， 损失将会更严重。 如何提高农作物的耐低温能力进而提高农作物品质与产 量已经成为研究的重点。目前
2、，与植物抗冻性有关的分子生物学研究取得了很大进步，大量 研究发现表明经过冷驯化可诱导植物相关抗冻基因及其它调节因子的表达， 进而提高植物的 抗冻性。抗冻机制中 ICE-CBF-COR 途径在提高植物抗冻性方面发挥着重要作用，并且研究 较多，本文介绍了 ICE-CBF-COR 的机制以及相关的抗冻蛋白研究概况。 关键词关键词： 低温；抗冻；ICE-CBF COR；抗冻相关蛋白 植物机体细胞内的生物膜体系与植物抗冻性有密切关系。当寒冬来临或 是遇到骤然低温时，非抗冻性植物细胞的生物膜会发生相变，使之液晶相变 成凝胶状态，并且使膜的结构破坏，结果在原生质膜上形成透性较大的非脂 类的“洞穴”， 成为许
3、多电解质自由出入的通道， 细胞质内的溶胶因而大量排出， 最终引起植物死亡。许多植物在遭受严寒前经过一个缓慢的降温过程，其抗 冷性会逐渐提高，这一过程称为冷驯化或冷锻炼。冷驯化实质就是进过低温 信号转导，植物调节自身以适应环境的过程。冷驯化可以在一定程度上该改 变植物体内的一系列生理反应，通过外界环境温度因子刺激植物的相关信号 受体，经植物本身的特有的信号传导系统，进而调节植物抗冻蛋白和其它调 节蛋白表达，非蛋白因子（IP3,ABA 等）含量，从而提高植物抗冻能力。在 冷驯化中，根据基因表达的蛋白产物， 可将其分为两大类蛋白，一类是具有直 接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白； 另一类是传递信号和调
4、控基因表达的 调节蛋白1。 传统育种法在提高植物抗冻性上存在诸多缺点，因而利用转基因技术定 向提高植物的的某一功能是现代育种的重要方法，是当今研究作物育种研究 的热点。 植物抵御冻害的途径主要有 2 条: 一是避免细胞内冰晶的形成和阻止 冰晶的生长； 二是维持细胞膜的结构稳定性和蛋白质核酸的生物活性。 因此， 改造作物抗冻遗传特性的分子生物学工作也主要是围绕着这两个方面进行的。 对于抗冻蛋白(AFPs)及其基因的研究就是其中的一项重要内容.抗冻蛋白有 抑制冰晶生长的作用，而且这种作用在不同的方向上有强弱之分，因而引起 冰晶形态的改变。2 3 图图 1. 低温影响植物的过程低温影响植物的过程 图
5、图 2. 非依赖于非依赖于 ABA 的非冷驯化机制中的的非冷驯化机制中的 ICE-CBF-COR 途径途径 低温 骤然低温 缓慢低温 细胞膜脂相 （膜脂组分及含量） 改变， 由液晶相变成凝胶状态 细胞膜结构破坏，原生质膜上 形成孔洞，胞质溶胶流出细胞 细胞死亡，植株死亡，作物 减产 渗 透 调 节 剂 （脯氨酸、甜 菜 碱 ， 甘 露 醇） 冷诱导基因 ICE 家族 转 录 因 子 CBF 家族 激 活 因 子 DRE/CRT 元件 COR基因表达 植株抗性增强，作物增产 渗 透 提高细胞膜稳定 启动子区 COR功能基因区 低温信号 Hos1 CBF CRT(TGGCCGAC)/DR 激活 C
6、OR 表达 IC IC CBF ICE 4 抗冻基因抗冻基因 ICEICE- -CBFCBF- -CORCOR 途径途径 在植物适应低温胁迫的过程中，其体内发生了一系列分子水平的反应。 这些反应按照有序的时空顺序发生，相互联系，形成了一整套低温应答的分 子机制。了解植物低温应答的分子机制对列产存植物耐寒品种非常重要。在 植物低温应答的分子机制中，ICE-CBF-COR 途径研究较为深入。 1.1 冷调节基因（冷调节基因（cold-regulated genes，COR） 低温驯化可诱导大量蛋白质的合成，其中大多数既可对低温作出快速反 应， 又能受脱落酸(ABA)和水胁迫的诱导，编码这些蛋白的基因称为冷诱导基 因 （ cold-induced genes ） 或 冷 调 节 基 因 （ cold-regulated genes or cold-responsive genes,cor）.目前已分离鉴定的冷诱导基因的植物主要有拟 南芥、苜蓿、油菜、菠菜、马铃薯、大麦、小麦、水稻、黑麦。 冷调节基因（COR）的启动子区域含有具有 5 个碱基核心序列 CCGAC 的
