1、 1 中文中文 1270012700 字字 EMBO 会员的综述：叶绿体的形成 原文来源：Mark T Waters and Jane A Langdale*. The making of a chloroplast. EMBO J. 2009 Oct 7;28(19):2861-73. doi: 10.1038/emboj.2009.264. Epub 2009 Sep 10. 由内共生开始，叶绿体已经完全整合到宿主真核细胞内。从叶绿体到细胞核基 因信息的交换， 导致了在植物生长所有阶段期间这两个细胞器相当可观的协调活动。 在这里，我们以模式生物拟南芥为例提供了一个光感应机制的回顾以及核基因
2、表达 的一个后续调控，并且我们涉及到了当质体分化成为叶绿体时主要发生的变化。我 们同样考虑到了最近在幼苗发育过程中叶绿体和细胞核之间关于信号网络的发现， 以及这些信号是如何被光调控的。另外，我们讨论了在不同类型的细胞中叶绿体以 何种机制发育，即在子叶中和碳四植物玉米的双晶态叶绿体中。最后，我们讨论了 我们讨论了近期暗示光合作用光反应阶段的特殊调控的数据，它提供了一种通过改 变光照制度来优化光合作用的途径。 前言前言 作为植物的一个典型特征，叶绿体代表了一个进化的奇迹。因为在一百到一百 五十万年前，它的起源是作为蓝细菌的共生体，这个细胞器已经完全整合到光合作 用真核细胞的生命周期中，并且从基本上
3、巩固了全球的生态系统。光合作用由两个 概念上不同的阶段组成，这个两个阶段完全在叶绿体内发生。光反应阶段在类囊体 膜上发生，在这里光能驱动电子在一系列多亚基蛋白复合体间传输。在这些蛋白复 合体中的两个，光合作用系统 I 和光合作用系统 II，蛋白结合的叶绿素色素被光激 发并且使电子流产生，从而产生三磷酸腺苷并且消耗等量的。 这些化学能后来被用于在叶绿体基质中发生的暗反应阶段，在这里二氧化碳被 二磷酸核酮糖羧化酶固定产生糖。随后，这些碳水化合物要么被立即运输到细胞质 基质要么作为淀粉粒被储存在叶绿体中。除光合作用之外，叶绿体还是脂肪酸合成 硝酸盐同化以及氨基酸合成的场所。鉴于植物产物对于人类的重要
4、性，光合作用的 发展以及叶绿体的生物起源已被详尽地审视过。在种子植物中，叶绿体从非光合作 用形式的质体发育而来，并且它会通过卵细胞代代相传并且在分化的干细胞中保持 下来。叶绿体是怎样从质体分化而来的呢？光合作用是如何产生并且被维持的呢？ 这些肯定是复杂而又开放性的问题，但是有两个中心主题浮现。首先，多个平行过 程的协作与集成显然是必要的，这些当中没有一个是独立发生的。单个叶绿体组成 发生的突变可以有分支越过即将发生的进程可以很好地反应这一主题。其次，在叶 绿体初期构建过程中以及在成熟组织中维持形态和功能的时期，细胞器内通讯的持 续发生。对一个持续发生变化的环境做出应答的需要与这一通讯耦合，这一
5、通讯反 应了两个基因组的存在以及对叶绿体个组成部分的相对输出不断进行调控的必要 性。这一回顾从一些主要的细胞和进化的角度阐明了叶绿体生物起源，包含了以上 2 主题。 光形态发生期间的光信号光形态发生期间的光信号 在种子植物中，光的存在对于叶绿体的合成是一个先决条件，并且叶绿体不在 黑暗中发育。光形态发生描述了种子在光照过程中的发育过程，并且下胚轴的抑制 生长叶绿体的发育以及子叶的展开（在高等双子叶植物中）是其典型特征。光被一 系列吸收特异波长的蛋白感知，它们通过构象变化与下游信号伴侣相互作用。感知 红光和远红光的植物光敏色素以及对蓝光和紫外线应答的隐花色素是两种对光形态 发生的光感受器。在拟南
6、芥中，有五种植物光敏色素（被 PHYA 到 PHYE 编码） ， 在这之中 phyA 和 phyB 在幼苗的光形态发生中首先作用。 光敏色素以一种未激活的 红光吸收型的形式存在于细胞质基质中，并且能被光激活转变为具有生物活性的远 红光吸收型的形式，进入到核中激发信号。隐花色素有三种代表蛋白：cry1，在光 激活时从细胞核进入到细胞质基质中；cry2，组成型定位于细胞核；cry3 似乎被双 重定位于线粒体和质体。按照光感性的现象，在阐明信号和转录网络的问题上已经 进行了大量的工作，并且这一领域在别的地方已经进行了一个完全的回顾。在这里， 我们提出一个简要的光信号途径综述导出叶绿体的生物进化以作为一个介绍最近有 关信号机制方面发现的根据。 一系列基因扫描发现的光依赖发育的调控因子显示出一个类别的基因座位，当 突变之后，会得到部分组成型光敏形态发生的功能（cop）或者是去黄化（det）的 表型。这些突变共同定义了 COP/DET/FUS 这一系列基因座位。当在黑暗中生长的 时候，这些突变型与光照下生长的幼苗在很多方面类似，比较典型的是有短的下胚 轴，展开的子叶以及高强度的光合作用基因的
